DESARROLLO DEL CORAZÓN

El desarrollo del corazón inicia en la 3ª semana durante la gastrulación, cuando las células progenitoras del corazón migran desde el epiblasto a través de la línea primitiva y se ubican en el mesodermo en dos regiones ovaladas a los lados del nodo primitivo: Las áreas cardiogénicas. Las células de las áreas cardiogénicas son inducidas por el endodermo subyacente por medio de BMP2, BMP4 y FGF, las cuales activan los factores de transcripción Nkx2.5, MEF-2 y GATA-4 responsables del inicio de la diferenciación de dichas células a miocardiocitos. Desde esa posición, cuando se inicia la tubulación (18 ± 1 día), las células progenitoras del corazón migran en dirección cefálica, colocándose rostralmente a la membrana bucofaríngea y a los pliegues neurales, quedando sólo una pequeña banda de mesodermo entre el primordio cardiaco y el borde rostral del embrión: el septum transversum. Finalmente, se forma una zona en forma de herradura: la herradura o mesodermo cardiogénico, caudal al septum transversum y rostral a la membrana bucofaríngea. Conforme ocurre la tubulación, el mesodermo lateral se delamina formando dos capas: La somatopleura y la esplacnopleura y entre ambas el celoma intraembrionario. En la esplacnopleura, se forman pequeños islotes sanguíneos que coalecen y forman pequeños acúmulos angiogénicos, precursores de los primordios endocárdicos. Dorsal a los primordios endocárdicos, las células de la esplacnopleura forman el primordio miocárdico e inician su diferenciación a miocardiocitos. Conforme progresa la tubulación los primordios mioendocárdicos son desplazados en dirección ventro-medial y se van aproximando entre sí. Finalmente, los primordios mioendocárdicos se encuentran en la línea media ventral, se fusionan y forman un único tubo mioendocárdico: el tubo cardiaco primitivo situado por delante del intestino primitivo y rodeado por el celoma intraembrionario: futura cavidad pericárdica. Entre el primordio endocárdico y el miocárdico queda una gruesa capa de material amorfo extracelular: la gelatina cardiaca o de Davis. El miocardio del tubo cardiaco primitivo está formado por 2 ó 3 capas de células, que han comenzado su diferenciación en miocitos, con miofibrillas en su citoplasma, que le dan ya una actividad contráctil aunque aún no se haya iniciado la circulación. Este tubo cardiaco primitivo queda unido al intestino primitivo, durante un corto tiempo, por una banda de mesodermo: el mesocardio dorsal, el cual finalmente terminará por desaparecer. Casi inmediatamente, el tubo cardiaco comienza a flexionarse hacia la derecha y adelante, dando lugar a la formación del asa bulboventricular (22 ± 1 día), adoptando el tubo cardiaco una forma de “S”. En el extremo caudal, el asa bulboventricular se continúa con los atrios primitivos y estos a su vez con las venas onfalomesentéricas en formación. En el extremo cefálico, el asa bulbo-ventricular se continúa con el primer par de arcos aórticos, que rodean por ambos lados a la faringe primitiva y finalmente se conectan con las aortas dorsales. 

Si bien es ampliamente conocido el mecanismo de flexión del asa bulboventricular hacia la derecha y adelante, es aún muy controvertido que la produce y se ha encontrado diferente patrón de expresión de los genes d-HAND y e-HAND en las ramas cefálica y caudal del asa. Otros factores que han sido relacionados con la formación del asa son Nkx2.5, MEF-2 y el ácido retinoico. El resultado final de la formación del asa en un corazón en forma de “S”, da como resultado que la porción más caudal va a estar constituida por los atrios primitivos (parte de los futuros atrios definitivos) que conforme se desarrolla el asa van a ir quedando en posición dorsal al asa y a la porción de salida del corazón. Craneal respecto a los atrios primitivos va a quedar el asa bulboventricular, cuya rama o porción caudal recibe el nombre de ventrículo primitivo (futura porción trabeculada del VI + tracto de entrada de ambos ventrículos). La rama o porción cefálica del asa se denomina bulbus cordis (futura porción trabeculada del VD). Este bulbus cordis se continúa rostralmente con un nuevo segmento que aparece en esta etapa: el conus cordis o cono (futuros infundíbulos ventriculares), que conecta al asa con los arcos aórticos. La flexión hacia la derecha y adelante del asa va a ir situando paulatinamente a los futuros ventrículos por delante de los futuros atrios, y al futuro ventrículo derecho: adelante y a la derecha del futuro ventrículo izquierdo. De manera simultánea con la formación y torsión del tubo cardiaco ocurre el proceso de migración del tubo cardiaco y la cavidad pericárdica en dirección caudal, el cual es debido fundamental-mente al desarrollo del pliegue cefálico, que lleva a la membrana bucofaríngea, al corazón, la cavidad pericárdica y al septum transversum a un nivel más bajo que la placa neural (futuro encéfalo), después de una rotación de 180º.

 ESTIRPES CELULARES El corazón se origina de varias fuentes de células: El miocardio atrial y ventricular viene del mesodermo esplácnico de la herradura cardiogénica. El tracto de salida (cono y parte del tronco) se origina del mesodermo paraxial y lateral a la altura de la placoda ótica. Gran parte del componente celular del tronco se origina de las crestas neurales craneales (entre la placoda ótica y el tercer somite). El pericardio y las arterias coronarias principales se originan del órgano proepicárdico (mesotelio dorsal del epitelio celómico).

 GELATINA CARDIACA A partir de la formación del asa, la gelatina cardiaca, acelular y uniformemente distribuida a lo largo de todo el tubo cardiaco, va a ir sufriendo importantes cambios: Por un lado, va a ir cambiando su aspecto acelular al irse poblando de células mesenquimáticas, las cuales se originan del endocardio al ser inducido este por el miocardio, y por otro lado, va a irse remodelando a lo largo del tubo, acumulándose en algunas regiones y disminuyendo en otras para formar los esbozos de los tabiques o septos que separarán a los segmentos cardiacos. La zona de la unión entre los atrios primitivos y el ventrículo primitivo recibe el nombre de canal atrioventricular, y en su interior la gelatina cardiaca va a formar dos grandes abultamientos: los cojines endocárdicos dorsal y ventral del canal atrioventricular. A nivel del cono, la gelatina va a formar las crestas conales (dextrodorsal y sinistroventral), y a nivel del tronco va a formar las crestas truncales (superior e inferior). Este sistema de cojines y crestas formados de gelatina cardiaca, deben alinearse y continuarse adecuadamente con los primordios de los septos atrial y ventricular para formar los tabiques definitivos que separarán las cavidades derechas de las cavidades izquierdas, y en consecuencia a la sangre que por ellas discurren. De igual forma estos cojines y crestas van a participar de manera importante en la formación de las válvulas del corazón (tricúspide, mitral, aórtica y pulmonar). 

FLEXIÓN DEL TUBO CARDIACO Como antes mencionado, el desarrollo del asa bulboventricular va a ser el responsable de la posición espacial definitiva de las cavidades cardiacas, al ir situando paulatinamente (durante la 4ª semana) a: El bulbus cordis a la derecha y adelante del ventrículo primitivo, y Al asa bulboventricular completa (bulbus cordis + ventrículo primitivo) por delante de los atrios primitivos, los cuales van a ir ascendiendo por detrás del asa hasta que finalmente los atrios definitivos queden situados por detrás y cefálicos a los ventrículos definitivos derecho e izquierdo.

SENO VENOSO – VENAS SISTÉMICAS Todos los sistemas venosos (intra y extraembrionarios) van a desembocar en una dilatación denominada seno venoso, que está situada por detrás y debajo de los atrios primitivos. Inicialmente el seno venoso es simétrico, formado por una porción central (o transversa) y dos cuernos: derecho a izquierdo. A cada cuerno llega una vena vitelina, una vena umbilical y una vena cardinal común; esta última recibe a su vez a una vena cardinal anterior y una vena cardinal posterior. Este seno venoso se comunica con los atrios primitivos a través de un orificio: el ostium sinoatrial, el cual forma dos rebordes llamados valvas derecha e izquierda del seno venoso. Al finalizar la 4ª semana el seno venoso se desplaza a la derecha y a perder la simetría de las venas que llegan a él; esto se debe a la aparición de nuevos sistemas venosos que desvían la sangre hacia las venas derechas. Las venas umbilical y vitelina izquierda finalmente desaparecen, mientras que la cardinal común izquierda va disminuyendo paulatinamente su calibre hasta desaparecer o formar una pequeña vena denominada vena oblicua. Todo esto hace que el cuerno izquierdo se quede sin venas tributarias importantes, recibiendo sólo las venas intracardiacas en formación. Lo que queda del cuerno izquierdo va a formar el seno coronario. El cuerno derecho (que recibe prácticamente toda la circulación venosa) aumenta de tamaño, gira en sentido antihorario (± 90º) y queda relacionado sólo con el atrio primitivo derecho, al cual se incorpora junto con la porción transversa y forman la porción sinusal del atrio derecho definitivo. De las venas tributarias derechas: La umbilical derecha termina por obliterarse y desaparece. La vitelina derecha va a formar el segmento suprahepático (o infracardiaco) de la vena cava inferior. La cardinal común derecha y la cardinal anterior derecha van a formar la vena cava superior, y La cardinal posterior derecha va a formar la vena ácigos.

 VENAS PULMONARES Aproximadamente el día 26-28 se forma una evaginación en la pared dorsal del atrio izquierdo: la vena pulmonar primitiva, mientras que alrededor de los esbozos pulmonares en formación se desarrolla un extenso plexo venoso, el cual en este momento desemboca al sistema de las venas cardinales. Uno o dos días después, la vena pulmonar primitiva contacta con el plexo venoso peripulmonar, que forma dos venas en cada uno de los pulmones en desarrollo, y se establece la comunicación entre ambos sistemas, a la vez que dicho plexo va perdiendo su conexión con el sistema de las venas cardinales. Finalmente, la vena pulmonar común y las cuatro venas pulmonares (dos de cada pulmón) son incorporadas a la pared posterior del atrio izquierdo para formar su porción sinusal, desembocando la circulación pulmonar a través de cuatro orificios venosos independientes SEPTACIÓN ATRIAL Comienza a los 28 ± 1 día, con la aparición de un tabique en forma de media luna: el septum primum, el cual surge de la pared cefálica del atrio común, entre el ostium sinoatrial y la vena pulmonar primitiva. Los extremos del septum primum se continúan con los cojines dorsal y ventral del canal A-V. Entre el borde libre  del septum primum y los cojines del canal A-V queda un amplio orificio: el ostium o foramen primum. El septum primum va creciendo en dirección al canal A-V, reduciendo paulatinamente el tamaño del foramen primum. En forma simultánea, en la parte cefálica del septum primum aparecen zonas de muerte celular fisiológica que forman varias pequeñas perforaciones que se juntan y forman un único orificio: el ostium o foramen secundum. Esto coincide con el cierre del foramen primum al fusionarse el borde libre del septum primum con los cojines dorsal y ventral del canal A-V. En este momento aparece un segundo tabique: el septum secundum, el cual se forma en el techo del atrio derecho, a la derecha del septum primum y tiene también la forma de media luna con sus astas o extremos dirigidos hacia la zona de desembocadura de la vena cava inferior. 

El segundo o tabique crece fundamentalmente por sus astas, que finalmente se encuentran y se fusionan, dejando desprovista de este septum la parte central, justo por debajo del ostium secundum (43 ± 1 día). Esta porción central se denomina orificio o fosa oval, con un piso o suelo formado por el septum primum, y un anillo o limbo formado por el septum secundum. Este peculiar sistema de septación tiene una función valvular durante la vida embrionaria y fetal, permitiendo el paso de sangre de derecha a izquierda, pero no a la inversa. Esta comunicación recibe también el nombre de agujero de Boal. Después del nacimiento, el cambio de presión de los atrios cierra fisiológicamente la fosa oval impidiendo el paso de la sangre de un atrio al otro. Durante los primeros meses de la vida postnatal se fusiona el septum primum con el septum secundum ocurriendo el cierre anatómico de la fosa oval. CANAL ATRIOVENTRICULAR El canal A-V es aquel segmento del tubo cardiaco que conecta a los atrios primitivos con el ventrículo primitivo. Inicialmente (hasta la 4ª semana) este segmento muestra una luz única y en él se acumula una gruesa capa de gelatina cardiaca. Por delante y a la derecha del canal A-V se sitúa el conus cordis en cuyo interior hay también una gruesa capa de gelatina cardiaca. Al final de la 4ª semana la gelatina cardiaca comienza a remodelarse y a ser poblada por las células mesenquimáticas. En el interior del canal A-V se forman dos grandes abultamientos: los cojines del canal A-V ventral y dorsal. Estos cojines conforme crecen se van aproximando entre sí y van a ir separando la luz del canal, originalmente único, en dos orificios: derecho e izquierdo. Ambos cojines van a quedar alineados: cefálicamente con el septum primum, y caudalmente con el septum interventricular primitivo. Hasta este momento ambos cojines son muy gruesos y tienen una forma cuadrilátera o de “yunque”. Casi inmediatamente se forman en el canal A-V otros dos abultamientos: los cojines laterales derecho e izquierdo. Durante la 5ª semana, los cojines dorsal y ventral comienzan a fusionarse entre sí separando anatómicamente los orificios derecho e izquierdo, momento que coincide con el cierre del ostium primum interatrial. Conforme avanza la fusión de los cojines, estos se van curvando quedando su borde derecho más bajo que su borde izquierdo. A partir del borde derecho se va a formar la valva septal de la tricúspide y del borde izquierdo la valva anterior o aórtica de la mitral. El cuerpo de los cojines fusionados y curvados va a formar el septum atrioventricular. Durante la 6ª semana comienzan a formarse los velos valvulares, cuerdas tendinosas y músculos papilares por un proceso denominado de delaminación y socavamiento, proceso que continuará durante varias semanas. SEPTACIÓN VENTRICULAR Mientras se está desarrollando la septación atrial y la separación de los orificios mitral y tricuspídeo, en el interior del bulbus cordis y del ventrículo primitivo se está formando una gran trabécula muscular: el septum interventricular primitivo, el cual está creciendo desde el ápex del ventrículo primitivo hacia el canal atrioventricular y el cono. Este septum se corresponde externamente con un marcado surco entre los futuros ventrículos derecho e izquierdo. Este septum interventricular primitivo comienza a formarse en la 5ª semana (29 ± 1 día) en la parte baja del bulbus cordis y del ventrículo primitivo en forma de media luna, con sus extremos o astas dirigidas hacia el cojín dorsal del canal A-V y hacia la zona de unión del cojín ventral del canal A-V con el conus cordis. En este momento entre el borde libre del septum interventricular primitivo y los cojines del canal A-V hay un gran orificio: el foramen interventricular, que permite el paso de sangre del ventrículo primitivo al bulbus cordis. Conforme se fusionan los cojines dorsal y ventral del canal A-V, el foramen interventricular va a ir disminuyendo su tamaño, hasta que finalmente se cierra al concluir la fusión de los cojines y la incorporación del conus cordis y fusión de sus crestas conales (que se verá más adelante); el proceso de cierre de la comunicación interventricular embrionaria ocurre al final de la 6ª semana o, a más tardar, durante la 7ª semana y al concluir se termina el paso de sangre de un ventrículo al otro. De esta manera, el septum interventricular definitivo queda constituido a manera de mosaico participando en su formación el septum interventricular primitivo, los cojines dorsal y ventral del canal A-V y las crestas conales. SEPTACIÓN CONO-TRUNCAL (DEL TRACTO DE SALIDA) En el corazón definitivo el tracto de salida ventricular derecho está formado por: El infundíbulo pulmonar. La valvas pulmonar, y El tronco de la arteria pulmonar. Mientras que el tracto de salida ventricular izquierdo lo forman: El vestíbulo aórtico La valva aórtica, y La aorta ascendente Estas porciones o tractos de salida del corazón se originan embriológicamente de: El conus cordis (cono). El truncus arteriosus. El saco aórtico-pulmonar. Inicialmente estos tres segmentos muestran una luz única y se continúan entre sí, permitiendo el paso de la sangre del bulbus cordis a los arcos aórticos. Cuando se inicia la tabicación del corazón, en el interior del cono la gelatina cardiaca se va a poblar de células de mesénquima y va a formar dos abultamientos a lo largo de este segmento: las crestas conales, que por su posición espacial se denominan sinistroventral y dextrodorsal. Hacia abajo (en dirección al bulbus cordis), la cresta sinistroventral del cono se continúa sin línea de demarcación con el cojín ventral del canal A-V y con el septum interventricular primitivo, mientras que la cresta dextrodorsal se pierde en la pared libre del ventrículo derecho. Hacia arriba (en dirección al truncus arteriosus), ambas crestas conales se continúan con unos abultamientos similares que se han formado en el interior del truncus arteriosus: las crestas truncales superior e inferior. En el interior del saco aórtico-pulmonar y separando a los 3º y 4º pares de arcos aórticos (futuro arco aórtico) de los 6º pares (futuras arterias pulmonares derecha e izquierda), se forma un repliegue: el septum aórtico-pulmonar, el cual se va a continuar por sus extremos con las crestas truncales. Conforme avanza el desarrollo, las crestas truncales se comienzan a fusionar entre sí, proceso que se inicia por su extremo cefálico y progresa en dirección al cono. Cuando las crestas truncales se han fusionado en su totalidad se inicia la fusión de las crestas conales que avanza en la misma dirección, es decir, hacia el bulbus cordis. Una vez que las crestas conales han concluido su fusión, el cono ha quedado dividido en dos partes: un cono antero-lateral (futuro infundíbulo pulmonar) y un cono postero-medial (futuro vestíbulo aórtico). Esta peculiar continuidad de las crestas conales - crestas truncales – septum aórticopulmonar forman finalmente un tabique que describe una espiral de 180º y que separa a estos tres segmentos en dos canales o vías de salida del corazón: La vía de salida ventricular derecha o pulmonar, formada por el cono antero-lateral, el lado derecho del truncus arteriosus y los 6º pares de arcos aórticos, y La vía de salida ventricular izquierda o aórtica, formada por el cono pósteromedial, el lado izquierdo del truncus arteriosus y los 3º y 4º pares de arcos aórticos. La espiral de 180º que forma este complejo septal es también responsable del entrecruzamiento normal que presentan las vías de salida aórtica y pulmonar. Mientras está ocurriendo la septación cono-truncal, el cono va siendo paulatinamente incorporado a la masa ventricular: El cono ánterolateral se incorpora al ventrículo derecho para formar su infundíbulo, y el cono pósteromedial se incorpora al ventrículo izquierdo para formar el vestíbulo aórtico. VALVAS ARTERIALES

 En el truncus arteriosus a nivel de su unión con el cono, la gelatina cardiaca forma seis engrosamientos mesenquimáticos: dos a cada lado del septum truncal y dos en las paredes libres del truncus (cojines intercalares); estos son los primordios de las sigmoideas aórticas y pulmonares. Cuando se fusionan las crestas truncales estos primordios se separan en dos bloques de tres. Finalmente, la pared libre del truncus se va introduciendo entre los dos bloques de primordios de sigmoideas hasta separarlas totalmente y formar dos anillos fibrosos independientes: los anillos valvulares aórtico y pulmonar, quedando en el interior de cada uno de ellos tres primordios de sigmoideas. Cuando se forman los primordios de las sigmoideas son sólidos y de forma más o menos piramidal. Poco a poco, la cara superior (arterial) de los primordios se va excavando y adelgazando, adoptando la forma de bolsa o “nido de golondrina”. 

CRESTAS NEURALES Las crestas neurales a la altura de los tres primeros pares de somitas van a migrar en dirección ventral, atraviesan los arcos faríngeos, y llegan al extremo arterial del corazón, contribuyendo al desarrollo de las grandes arterias, de la septación aórtico-pulmonar y del septum interventricular a nivel de los infundíbulos (porción de salida). SISTEMA DE CONDUCCIÓN En el corazón definitivo el sistema de conducción está constituido por: El nodo sinusal (sinoatrial). El nodo atrioventricular. El haz de His (atrioventricular).Ramas derecha e izquierda del haz de His, y Las fibras de Purkinje. Hasta hace poco más de una década, se creía que el sistema de conducción se originaban a partir de las crestas neurales, sin embargo, cuando el tubo cardiaco primitivo comienza a contraerse y a generar una onda de contracción ordenada y unidireccional, y puede ya registrarse a partir de él un electrocardiograma, las crestas neurales aún no han alcanzado al corazón (± 21 días). Estudios recientes han demostrado que las células del sistema de conducción son miocitos cardiacos altamente especializados que contienen gran cantidad de glucógeno, que se originan directamente del miocardio preexistente de la región. En embriones de pollo se ha demostrado que las arterias coronarias son esenciales para la formación del sistema de conducción, ya que a través de la endotelina-1 que secretan estimula a los miocardiocitos para que se transformen en células del sistema de conducción.

Fuente:

http://fournier.facmed.unam.mx/deptos/embrio/images/PDF/desarrollo_corazon.pdf

Embriogénesis del corazón

El desarrollo del corazón comienza en la tercera semana y consiste en la migración de las células que van a constituirlo en un futuro, éstas se originan por un inducción de células cardiógenas en el epiblasto y migran a través de la línea  primitiva en orden anteroposterior. Las células que atraviesan por la zona media dan origen a los ventrículos, las que atraviesan por el nódulo primitivo dan el infundíbulo de salida y las que pasan por la banda en la parte posterior dan las aurículas. Estas células endodérmicas en forma de mesodermo esplácnico abandonan la línea primitiva y posteriormente forman la herradura cardíaca (U de mesodermo cardiogénico). 

El endodermo adyacente manda BMP y FGF y compromete a estas células a expresar genes para factores de transcripción de Nkx 2-5, MEF-2 y GATA-4. Poco después de esta configuración se forma el corazón tubular.

El corazón y sus grandes vasos comienzan a formarse a partir de parejas bilaterales de tubos en el mesodermo cardiógeno que se unen por la línea media para formar a un único tubo.  Poco después la capa principal de mesodermos esplácnico en la región precardíaca engrosa y nos da el primordio miocárdico. Entre este último y el endodermo del intestino primitivo aparecen vesículas mesodérmicas que forman primordios endocárdicos tubulares y a su fusión dan el revestimiento interno del corazón. El epicardio del corazón proviene de un primordio proepicárdico que está en proximidad de mesocardio dorsal, después:

Las células del proepicardio migran y cubren al corazón tubular.

Se forma el celoma pericárdico que es donde se aloja el corazón tubular.

El corazón tubular adopta una forma de S.

Tubos endocárdicos forman el infundíbulo venoso de entrada al corazón.

El tubo endotelial craneal del corazón da origen a los arcos vasculares que rodean el corazón.

· Las células de la cresta neural dan la mayor parte de los arcos vasculares.

Tabicación del corazón

Los orígenes celulares del corazón son desde el mesodermo esplácnico, mesodermo cefálico paraaxial y lateral hasta el extremo caudal del tercer somita. Cuando comienza a formarse a partir de finales de la tercera semana tiene simetría bilateral y poco después tiene un plegamiento hacia la derecha lo que lo convierte en la primera estructura asimétrica del embrión. Se eliminan Nkx 2-5, MEF-2, HAND1 y HAND2. En esta etapa del corazón en forma de S el primordio del ventrículo derecho se encuentra cerca del bulbus cordis y el del ventrículo izquierdo está más cerca de la rama caudal (aurícula común).

Tiempo después se da la división del canal inicial auriculoventricular gracias a la formación de unos gruesos cojinetes auriculoventriculares que se comportan como válvulas primitivas. La gelatina cardíaca protruye hacia el conducto auriculoventricular.

Después llega el momento en que las aurículas tienen que separarse de los ventrículos, esto se hace con los cojinetes endocárdicos que se transforman en tejido conectivo denso y forman las paredes dorsal y ventral del conducto auriculoventricular. Estos cojinetes crecen, se encuentran y separan el conducto en derecho e izquierdo. El canal auriculoventricular derecho da origen a la válvula tricúspide y el izquierdo a la válvula bicúspide (mitral).

La división de las aurículas se da en la quinta semana por el crecimiento descendente de un septum prmum interauricular en forma de media luna que proviene desde la pared cefálica de la aurícula común. Las puntas de este septum se fusionan con los cojinetes endocárdicos y dejan un espacio llamado foramen primum interauricular. El septum primum interauricular se fusiona con los cojinetes endocárdicos y cierra el foramen primum, pero las perforaciones se agrupan y dejan un foramen secundum interauricular y permite que se de un foramen oval.

La división ventricular se da por un tabique ventricular muscular desde el vértice del ventrículo común hasta los cojinetes y se da una obliteración del agujero interventricular gracias al crecimiento de este mismo tabique, al tejido de cresta troncoconal que divide al bulbus cordis y el componente membranoso de tejido conectivo de los mismos cojinetes.

La división del tracto de salida se da gracias a las crestas troncales espinales dejando el tracto de salida aórtico y el pulmonar. Con el Tabique interventricular muscular el bulbus cordis se alarga y divide al cono arterioso en proximal y distal. Las células de la cresta neural en la pared del bulbus cordis empiezan a producir fibras elásticas desde el tracto de salida por la aorta y sus ramas.

Es importante también mencionar que el corazón comienza la circulación fetal entre del día 21 y 23.La inervación del corazón se da por fibras de nervios simpáticas (adrenérgicas) y evaginaciones de ganglios simpáticos de cresta neural del tronco. La inervación parasimpática (colinérgica) deriva de cresta neural craneal. Así mismo las neuronas de ganglios cardíacos (neuronas parasimpáticas 2) vienen desde la cresta neural cardíaca. La inervación por los nervios vagos viene de neuronas sensitivas de placoda ectodérmica (nudosa).

El sistema de conducción se forma con un marcapasos que se desplaza desde el extremo más caudal del tubo izquierdo hasta el seno venoso. En la quinta semana se da la incorporación del seno venoso al atrio derecho. El nodo auriculoventricular en la zona del tabique interventricular por encima del cojinete da el haz auriculoventricular. Por último las fibras de Purkinje se esparcen por todo el miocardio ventricular, requieren de endotelina-1 para su diferenciación así como de engrailed-2.

Fuente:

http://embriologiahumana1126.blogspot.com/2012/04/embriogenesis-del-corazon.html

Desarrollo del Tubo Neural

El sistema nervioso comienza su desarrollo embriológico en la tercera semana, 19 días de gestación (embrión de aproximadamente 1,5 mm. de longitud) . Este proceso llamado neurulación ocurre en la región dorsal del embrión, entre la membrana bucofaríngea y el nodo primitivo. Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que el ectodermo se engruese, formándose así la placa neural. 

Actualmente, se han identificado varios tipos de moléculas que actúan como señales en los procesos inductivos y de diferenciación del SNC, Así por ejemplo la interacción entre BMP (bone morphogenetic protein), cordina y ácido retinoico, determinan la inducción y diferenciación de ectoderma que origina piel, tubo neural cefálico o tubo neural caudal. 

La inducción neural, trae como consecuencia una sobreproducción inicial de células nerviosas. Se ha demostrado que a tal período prosigue otro de muerte celular programada o apoptosis, lo que determina la cantidad total de neuronas que el individuo tendrá durante su vida. Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio de origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofaríngea. Alrededor del 19º día de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en la línea media formando el tubo neural. La fusión empieza en la región cervical y sigue hacia cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. 

Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dará origen al epitelio epidérmico. Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo craneal se realiza el día 25 (período 18-20 somitos). Por su parte el neuroporo caudal se cierra el día 27 (período de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural. Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo de células neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con las células de la vecindad. La migración activa de las células de la cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dará origen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de la raíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos, etc. En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y médula espinal, mientras que las crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico. Luego del cierre completo del tubo neural, comienza el desarrollo del mismo. El extremo cefálico del tubo neural se dilata y origina 3 vesículas encefálicas primarias: -Prosencéfalo (cerebro anterior) -Mesencéfalo (cerebro medio ) -Rombencéfalo (cerebro posterior) El tercio caudal del tubo se alarga y su diámetro se acorta para formar la médula espinal. El neurocele se estrecha y pasa a formar el canal central (del epéndimo) de la médula espinal que se continúa con la cavidad de las vesículas encefálicas. La cavidad del rombencéfalo es el Cuarto ventrículo, la del diencéfalo el Tercer ventrículo y la de los hemisferios cerebrales los Ventrículos laterales. Tercer y cuarto ventrículos se comunican por la luz del mesencéfalo que se torna estrecha y origina el Acueducto cerebral (de Silvio). Los ventrículos laterales se comunican con el Tercer ventrículo por los agujeros interventriculares (de Monro ). Médula Espinal Luego de ocurridos los sucesos de neurulación, el tubo neural forma una estructura totalmente separada de la cavidad amniótica cuya pared está constituida por células cilíndricas que forman un epitelio pseudoestratificado y que están conectadas por complejos de unión Durante este período se distingue la capa neuroepitelial que está en íntimo contacto con la cavidad del tubo neural. Esta capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la médula espinal. Durante la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan y producen un aumento en longitud y diámetro del tubo neural. 

Además, es posible observar cambios en la conformación de los diferentes elementos intracelulares, como por ejemplo, modificaciones en la morfología del núcleo o la presencia de un mayor número de ribosomas asociados al retículo endoplásmico consecuencia del considerable aumento en la actividad neurosecretora. Estas células denominadas Neuroblastos (células nerviosas primitivas) migran a la periferia y se organizan en una nueva estructura: la Capa del manto, la que posteriormente constituirá la sustancia gris de la médula espinal. Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la periferia y forman los fascículos nerviosos de la Capa marginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma un aspecto blanquecino y constituye la sustancia blanca de la médula espinal. Gran parte de los glioblastos (células de sostén primitivas) deriva del neuroepitelio una vez que este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial hacia las capas marginal y del manto para allí diferenciarse en Astrocitos tipo I (aquellos que envían prolongaciones a la piamadre y a los vasos sanguíneos encefálicos para formar la barrera hematoencefálica) y tipo II (que toman contacto con los nodos de Ranvier de los nervios mielínicos del SNC y suelen encapsular las sinapsis químicas). Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman la barrera hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. 2) Eliminan K+, glutamato y ácido, gama-aminobutírico del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucógeno; realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o péptido intestinal vasoactivo (VIP). La célula de oligodendroglia son glias del SNC que forman las vainas de mielina que rodean a los axones de los tractos del SNC. Los oligodendrocitos satélites son aquellos que rodean los cuerpos celulares y regulan el ambiente bioquímico que rodea la neurona. 

Alrededor del cuarto mes aparecen las células de microglia. Derivan del mesénquima circundante y se caracterizan por ser pequeñas y muy fagocíticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos. Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las células ependimarias que revisten el canal central de la médula espinal. Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicación de los neuroblastos de la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la región ventral y dorsal: 1)Las placas basales.(engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirán las astas anteriores de la médula espinal. 2)Las placas alares. (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en las astas posteriores de la médula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la médula espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa las regiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la línea media del tubo neural no poseen neuroblastos , siendo muy importantes en el proceso de diferenciación de las neuronas de las placas alares y basales. Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la médula espinal se acumulan neuronas que formarán el asta lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso autónomo. 

Las meninges espinales y las modificaciones durante la formación de la médula espinal: El tejido mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan células provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denomianda leptomeninges (aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculas aracnoideas que existen entre ellas. 

Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el cuarto mes, además de la adición de neuronas motoras y sensitivas, la médula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar. Al tercer mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco después, la columna vertebral y la duramadre crecen más rápido, longitudinalmente que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la médula se desplace a niveles más altos. A los seis meses de vida intrauterina, el cono medular alcanza la primera vértebra sacra, y ya en el neonato su extremo caudal está a nivel de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde su segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna a nivel coccígeo. En el adulto, la médula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo, una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la primera vértebra coccígea y señala la línea de regresión de la médula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la médula espinal forman la 

Cauda equina, cuya denominación se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una punción lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando así el extremo terminal de la médula espinal. Encéfalo Las estructuras encefálicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos básicos: (a) proliferación neuronal (b) migración (c) período de organización, el cual se establece la diferenciación celular. Este se desarrolla hasta el nacimiento una vez establecido el patrón de funcionamiento de las diferentes regiones encefálicas, y (d) mielinización. Durante la cuarta semana, después del cierre de los neuroporos, el extremo cefálico del tubo neural craneal al cuarto par de somitos se dilata considerablemente y aparecen las tres vesículas encefálicas primarias a partir de las cuales se origina el encéfalo: Prosencéfalo (cerebro anterior), Mesencéfalo (cerebro medio) y Rombencéfalo (cerebro posterior). Simultáneamente se están formando dos plegamientos: el pliegue cervical, en la unión del rombencéfalo y médula espinal y el pliegue cefálico en el mesencéfalo. El mesencéfalo limita con el rombencéfalo por un surco: el istmo del rombencéfalo . Durante la quinta semana el prosencéfalo y rombencéfalo se dividen en dos vesículas secundarias: El prosencéfalo origina (1) el Telencéfalo que consta de una parte media y dos evaginaciones laterales hemisferios cerebrales primitivos) (2) el Diencéfalo, que presenta la evaginación de las vesículas ópticas. El rombencéfalo formará finalmente (1) el Metencéfalo, que constituirá la protuberancia y el cerebelo (2) el Mielencéfalo, el futuro bulbo raquídeo. El límite metencéfalo-mielencéfalo queda definido por el pliegue protuberancial. Este pliegue se origina debido al crecimiento desigual del rombencéfalo dando lugar a un adelgazamiento de su techo. Al principio, el encéfalo tiene su estructura básica muy similar a la médula espinal, sin embargo, debido a la aparición de los pliegues y surcos encefálicos se producen variaciones considerables en la disposición de los diferentes elementos. En general, las placas alares y basales del rombencéfalo y mesencéfalo se encuentran bien definidas, en cambio, en el prosencéfalo las placas alares están acentuadas y las basales en plena regresión. ROMBENCEFALO Está formado por: (1) Mielencéfalo (2) Metencéfalo MIELENCEFALO Es la vesícula encefálica más caudal y se diferencia en el bulbo raquídeo (médula oblonga). Sus paredes laterales sufren cierta eversión tal como se abren las conchas de una almeja, sin embargo, su estructura general es bastante parecida a la médula espinal. Los neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal en dirección ventrolateral para formar los núcleos olivares. Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giro precentral) forman las denominadas pirámides. El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencéfalo (futuro IV ventrículo) toma forma romboide y los núcleos motores pasan a ubicarse medialmente a los núcleos sensitivos. Las placas alares y basales están bien definidas. La placa basal contiene 3 grupos de núcleos motores: (1) Eferente somático o medial (2) Eferente visceral especial o intermedio (3) 

Eferente visceral general o lateral. Estos tres grupos originan los núcleos motores de los nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrículo medial al surco limitante. La placa alar contiene tres grupos nucleares sensitivos: (1) Aferente somático o lateral (2) Aferente visceral especial o intermedio (3) 

Aferente visceral general o medial. Estos grupos neuronales forman los núcleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los núcleos gracilis y cuneatus. METENCEFALO Incluye la región ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencéfalo. La porción metencefálica ventral más una contribución celular de la región alar del mielencéfalo originan el Puente (protuberancia), mientras la región posterior conforma el cerebelo. El puente forma una importante vía nerviosa entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosas. Por otra parte, el cerebelo es un centro de coordinación de postura y movimientos. 

La cavidad del metencéfalo forma la parte superior del futuro IV ventrículo. La formación del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del puente y la extensión de la sustancia gris del piso del IV ventrículo. Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de núcleos motores: (1) 

Eferente somático medial (2) Eferente visceral especial (3) Eferente visceral general. Ellos originan los núcleos motores de los pares V, VI y VII. La capa marginal de las placas basales se expande y sirve de puente a fibras que conectan la médula espinal con las cortezas cerebral y cerebelosas; esto explica el nombre de "puente". Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferente somático lateral (2) Aferente visceral general. Ellos constituyen el núcleo sensitivo principal del n.trigémino, el núcleo espinal del V par y los núcleos vestibulares del VIII par. Los núcleos pontinos se originan en las placas alares del metencéfalo. Cerebelo: Cada placa alar se curva en su región dorsolateral en dirección medial para formar los labios rómbicos. Estos labios aumentan de tamaño, se proyectan caudalmente sobre la placa del techo del IV ventrículo y se fusionan en la línea media. En la zona inferior del metencéfalo están muy separados. La compresión cefalocaudal de los labios producto de la exageración del pliegue protuberancial forma la placa cerebelosa que se superpone al puente y al bulbo raquídeo. 

En el embrión de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios). Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas células neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa a formar la capa granulosa externa que consta de una zona proliferativa superficial. Al sexto mes, la capa granulosa externa ya ha producido células granulosas, células en cesto y células estrelladas que contactan con células de Purkinje aún indiferenciadas. La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axones que salen de estos núcleos cruzan el mesencéfalo para llegar al prosencéfalo y constituyen el pedúnculo cerebeloso superior. El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa conlleva la formación del pedúnculo cerebeloso medio. Axones sensitivos provenientes de la médula espinal, núcleos olivares y vestibulares forman el pedúnculo cerebeloso inferior. MESENCEFALO El mesencéfalo constituye la vesícula encefálica inmediatamente cefálica al rombencéfalo que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. La cavidad de la vesícula mesencefálica se reduce considerablemente para formar un conducto que unirá los futuros III y IV ventrículos: el acueducto cerebral (de Silvio). A cada lado, las placas basales y alares están separadas por el surco limitante. Cada placa basal tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) 

Eferente somático o medial: origina los nervios craneales III y IV (2) Eferente visceral general: forma el núcleo de Edinger-Westphal. La capa marginal de las placas basales se expande y origina el pie de los pedúnculos cerebrales por donde descienden fibras desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente y médula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales). Las placas alares y del techo forman el tectum. Neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas separadas por un surco transverso: los colículos superiores (anteriores) y los colículos inferiores (posteriores). Estos últimos son centros de relevo para reflejos auditivos, mientras que los colículos anteriores forman centros de correlación y de reflejos para estímulos visuales. Una banda de sustancia gris adyacente al pedúnculo cerebral forma la sustancia negra (locus niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de células de las placas basales o de células de las placas alares que migran ventralmente. 

PROSENCEFALO Antes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertículos laterales a cada lado del diencéfalo: las vesículas ópticas (primordios de la retina y nervios ópticos). Posteriormente, aparecen las vesículas telencefálicas que formarán los hemisferios cerebrales y sus cavidades: los ventrículos laterales. Las placas del piso y del techo son delgadas; por otra parte, las paredes laterales son gruesas como en la médula espinal. 

DIENCEFALO Se desarrolla a partir de la porción media del prosencéfalo y consta de placas del techo y alares pero carece de placas basales y del piso. El mesénquima vascularizado de los ependimocitos de la placa del techo origina el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción caudal de la placa del techo forma un divertículo ubicado anteriormente al mesencéfalo que hacia la séptima semana ya forma un órgano macizo con forma de cono: el cuerpo pineal (epífisis). El calcio acumulado en la epífisis durante la adultez la hace un importante punto de referencia en imagenología. Tiene importantes funciones sexuales (secreción de melatonina que estimula la secreción de gonadotropinas) y es posible que forme un nexus entre los ciclos de luz solar y endocrinos (ritmos circadianos) y de la conducta. En las paredes laterales del Tercer ventrículo (placas alares del diencéfalo) aparecen tres prominencias que posteriormente formarán el hipotálamo tálamo y epitálamo. El surco hipotalámico divide las placas alares en una porción ventral (hipotálamo) y una dorsal (tálamo). Este surco no es la continuación del surco limitante, como se creia antiguamente, y no divide porciones sensitivas y motoras. La notable proliferación ocurrida en el tálamo hace que éste protruya hacia el III ventrículo de modo que las regiones talámicas derecha e izquierda se fusionan en la línea media formando la adhesión intertalámica (presente en un 70 a 80% de los cerebros). 

El hipotálamo (porción inferior de la placa alar) se diferencia en varios grupos nucleares que constituyen centros reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones, hambre, saciedad, sueño, etc.). Uno de estos núcleos, los cuerpos mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotálamo a cada lado de la línea media. El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencéfalo formarán el epitálamo. Desarrollo de la Hipófisis (glándula pituitaria): La hipófisis se origina totalmente del ectodermo (cuarta semana). Se desarrolla a partir de dos porciones: (1) Una evaginación diencefálica hacia caudal (Infundíbulo). (2) Una evaginación ectodérmica del estomodeo (cavidad bucal primitiva) anterior a la membrana bucofaríngea (Bolsa de Rathke). Este doble origen explica la diferencia de tejidos hipofisiarios. En la tercera semana, la bolsa de Rathke crece dorsalmente hacia el infundíbulo. Al final del segundo mes, pierde contacto con la cavidad bucal y se contacta íntimamente con el infundíbulo. Posteriormente, la multiplicación de las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke originan el lóbulo anterior de la hipófisis (Adenohipófisis). La adenohipófisis consta de tres partes: (1) Una prolongación de este lóbulo que crece rodeando el tallo del infundíbulo: la pars tuberalis. 2) la pars distalis que constituye el lóbulo anterior propiamente tal. (3) la pared posterior de la bolsa de Rathke no prolifera y forma la pars intermedia, de poca importancia en el humano. La evaginación diencefálica origina la eminencia media, el tallo infundibular y la pars nerviosa que en conjunto se les denomina Neurohipófisis (lóbulo posterior). 

El extremo distal del neuroepitelio del infundíbulo experimenta una proliferación que origina los pituicitos, las células de sostén de la neurohipófisis. La proliferación de la pared anterior de la bolsa de Rathke reduce su luz hasta formar una pequeña hendidura (ella es un posible sitio de quistes, por ello, es importante conocerla). TELENCEFALO Es la vesícula encefálica más rostral. Consta en 2 evaginaciones laterales (hemisferios cerebrales) y una porción media (lámina terminal). Sus cavidades (ventrículos laterales) comunican con el III ventrículo a través de los agujeros interventriculares. Los Hemisferios Cerebrales: Entre la 5º y12º semana, las evaginaciones bilaterales de la pared lateral del telencéfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansión anterior forma los lóbulos frontales mientras la superolateral origina los lóbulos parietales; finalmente, la expansión posteroinferior forma los lóbulos temporales y occipitales. El proceso continúa con un aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales. El mesénquima de la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falx cerebri). La pared medial de los hemisferios, donde se unen al techo diencefálico, es delgada y sólo consta de una capa de células ependimarias cubierta de mesénquima vascularizado: el plexo coroideo del tercer ventrículo. 

Durante la 6º semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamaño y sobresale hacia el ventrículo lateral dando origen al Cuerpo estriado. Esta región de la pared hemisférica se expande en dirección posterior y se divide en 2 partes: (1) núcleo caudado, dorsomedialmente (2) núcleo lenticular, ventrolateralmente. La fusión de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencéfalo permite el contacto entre el núcleo caudado y tálamo. 

Tractos ascendentes y descendentes de la corteza cerebral pasan entre tálamo y núcleo caudado medialmente y núcleo lentiforme lateralmente formando la cápsula interna. La pared del prosencéfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrículo lateral: el hipocampo. La zona suprayacente al núcleo lentiforme crece lentamente y queda ocultada entre los lóbulos temporal y occipital (lóbulo de la ínsula). Al final de la vida fetal, la superficie hemisférica crece tan rápido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y, por ende, un aumento de la superficie cortical sin sobrepasar el volumen del cráneo La Corteza Cerebral: La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres regiones: (1) Paleopalio, (2)Arquipalio, (3) Neopalio. Estas originan la paleocorteza, la arquicorteza y la neocorteza respectivamente. En cualquier region de la corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales presentan tres zonas: (1) ventricular (2) intermedia (3) marginal, más una que se agrega ulteriormente (zona subventricular). Las neuronas que migran desde la zona intermedia (región subependimaria) hacia la zona marginal originarán la corteza cerebral. De esta manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosas quedan ubicadas en la profundidad del cerebro. La primera masa de neuroblastos que emigra en el neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse en neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicándose entre la piamadre y la capa anteriormente formada.

En conclusión, los primeros neuroblastos formados quedan en la porción profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la corteza. La diferenciación neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composición celular específica. Por ejemplo, las células piramidales abundan en la corteza motora y las células granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas. 

Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la línea media a diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. La lámina terminal (extremo cefálico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencéfalo hasta el quiasma óptico. La estructura comisural más importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural de la corteza cerebral es el cuerpo calloso. Se desarrolla durante la 10º semana como un pequeño fascículo en la lámina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios. La expansión del neopalio hace que el cuerpo calloso crezca hacia anterior y luego posteriormente rebosando la lámina terminal y formando un arco sobre el techo diencefálico. Todo este proceso induce un estiramiento de la lámina terminal entre el cuerpo calloso y el fórnix que origina el septum pellucidum. La comisura anterior constituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza temporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro. 

Se ubica superiormente a la lámina terminal. El fórnix nace en el hipocampo, converge en la lámina terminal y prosigue hacia posterior hasta llegar a los cuerpos mamilares y al hipotálamo. La comisura posterior, la comisura habenular y el quiasma óptico también son estructuras que permiten la pasada de axones hacia el lado opuesto del cerebro. Proceso de Mielinización: Comienza durante el periodo fetal tardío y generalmente continúa durante los dos primeros años de vida postparto. La mielinización de nervios periféricos la realizan las células de Schwann que migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4º mes, muchas fibras nerviosas toman aspecto blanquecino por el depósito de mielina que se forma por el repetido enrollamiento de la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón. La mielinización de las fibras de la médula espinal comienza en el cuarto mes de vida prenatal desde la región cervical hacia caudal, aunque algunas fibras nerviosas que vienen desde centros cerebrales superiores hacia la médula no se mielinizan sino que hasta periodos de vida postnatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la médula espinal tiene su origen en las células de oligodendroglia. Las fibras de las raíces posteriores se mielinizan después que lo hacen las raíces anteriores, por tanto son las fibras funcionalmente motoras las que realizan el proceso de mielinización en primer lugar. En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del cuerpo estriado. Las fibras sensitivas que suben al encéfalo desde la médula espinal son las segundas en mielinizarse. La mielinización del encéfalo es tan lenta que al nacimiento sólo una pequeña porción ha completado el proceso. Aquello se refleja en una pobre capacidad motora del recién nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayoría reflejos. En el período postnatal, la mielinización se vuelve sistemática y se realiza en diferentes regiones en tiempos específicos. Por ejemplo, es sabido que las fibras del tracto piramidal se mielinizan en la sexta semana de vida postnatal. Investigaciones recientes muestran que algunas fibras encefálicas no se mielinizan sino hasta la pubertad. Se cree que los tractos del sistema nervioso se mielinizan al adquirir su capacidad funcional. Plexos coroideos y Líquido Cefalorraquídeo (LCR): El epéndimo que se encuentra en el techo del IV ventrículo está recubierto externamente por la piamadre. En conjunto, estas estructuras forman la tela coroidea. La proliferación de las células piales provoca una invaginación hacia el IV ventrículo de la tela coroidea (plexo coroideo del IV ventrículo). Similar fenómeno ocurre en el III ventrículo y en las fisuras coroídeas de los ventrículos laterales. La función de los plexos coroideos es la secreción del líquido cefalorraquídeo (LCR), hacia el sistema ventricular. La absorción del LCR se realiza hacia el sistema venoso a través de las vellosidades aracnoideas. Estas vellosidades son protrusiones de la aracnoides hacia los senos venosos de la duramadre, y consisten en una delgada capa de células que deriva del endotelio de los senos venosos y del epitelio aracnoideo.

Fuente:

http://escuela.med.puc.cl/paginas/departamentos/anatomia/cursoenlinea/down/embrio.pdf

TEJIDO CONJUNTIVO O CONECTIVO

TEJIDO CONECTIVO

El tejido conectivo es el más abundante y distribuido más ampliamente en el cuerpo humano. En sus diversas formas, posee funciones distintas: une, brinda sostén y fortalece otros tejidos corporales; protege y aísla a los órganos internos; divide estructuras en compartimentos, como los músculos; es el principal sistema de transporte del cuerpo (la sangre, un tejido conectivo líquido), y es el sitio más importante de almacenamiento de reservas de energía (tejido adiposo o graso).

Características generales del tejido conectivo

El tejido conectivo se compone de dos elementos básicos, células y matriz. La matriz consta de fibras y una sustancia fundamental, o sea el componente de un tejido conectivo que ocupa el espacio entre las células y las fibras. La matriz que tiende a evitar que las células tengan contacto entre sí, puede ser líquida, semilíquida, gelatinosa, fibrosa o calcificada. Es usual que la secreten células del tejido conectivo y que determine las cualidades de éste. En la sangre, la matriz (que no secretan las células sanguíneas) es líquida; en el cartílago, es firme a la vez que flexible, y en los huesos dura e inflexible.

A diferencia del epitelio, el tejido conectivo usualmente no se encuentra en superficies libres, como el recubrimiento o revestimiento de órganos internos, revestimiento de una cavidad corporal o superficie externa del cuerpo. Sin embargo, las grandes cavidades articulares están recubiertas por un subtipo de tejido, el conectivo areolar. Otra diferencia con el epitelio es que el tejido conectivo suele estar muy vascularizado, es decir, posee flujo sanguíneo abundante. Son excepciones a esta norma el cartílago, que es avascular, y los tendones, con poca irragación sanguínea. Con excepción del cartílago, los tejidos conectivos se asemejan al epitelio en que poseen inervación.

COMPONENTES DEL TEJIDO CONECTIVO

Células del tejido conectivo

Estas células se derivan de las embrionarias del mesodermo, denominadas mesenquimatosas. Cada tipo importante de tejido conectivo posee una clase inmadura de células cuyo nombre termina en el sufijo -blasto, el cual significa brote. Estas células inmaduras reciben el nombre de fibroblastos en el tejido conectivo denso y laxo, condroblastos en el cartílago y osteoblastos en los huesos. Conservan la capacidad de división celular y secreción de matriz que es característica del tejido al que pertenecen. Una vez que se produce la matriz en el cartílago y hueso, los fibroblastos se diferencian en células maduras, cuyos nombres terminan en  el  sufijo  -cito, como los condrocitos y osteocitos. Estas células maduras tienen capacidad disminuida de división celular  y formación de matriz, por lo que participan principalmente en el mantenimiento de esta última.

Fibroblastos son células grandes, planas y ahusadas con prolongaciones ramificadas. Se hallan en todos los tejidos conectivos y por lo regular son las más numerosas. Los fibroblastos emigran por el tejido conectivo y secretan las fibras y la sustancia fundamental de la matriz.

FIBROBLASTOS



Macrófagos o histiocitos, que se derivan de los monocitos, un tipo de glóbulos blancos. Tienen forma irregular con proyecciones cortas y ramificadas; pueden engullir bacterias y desechos celulares por fagocitosis. Algunos son macrófagos fijos, es decir, se localizan en un tejido específico, como los alveolares en los pulmones o los esplénicos en el bazo. Otros son macrófagos errantes, que vagan por los tejidos y se reúnen en sitios de infección o inflamación.

CÉLULAS MACRÓFAGAS

MACRÓFAGOS

MACRÓFAGOS FIJOS ALVEOLARES



MACRÓFAGOS ERRANTES QUE FAGOCITAN EN LUGARES DE INFECCIÓN

Células plasmáticas, pequeñas y de forma redonda o irregular, se desarrollan a partir de un tipo de glóbulos blancos, los linfocitos B. Las células plasmáticas secretan anticuerpos, los cuales son proteínas que atacan o neutralizan sustancias extrañas en el cuerpo humano. Es por ello que estas células son parte importante del sistema inmunitario del organismo. Aunque están en muchos sitios del cuerpo, residen principalmente en los tejidos conectivos, en especial del tubo digestivo y las glándulas mamarias.

Células cebadas, son abundantes a lo largo de los vasos que distribuyen sangre en el tejido conectivo. Producen histamina, un compuesto que dilata los vasos sanguíneos de pequeño calibre como parte de la reacción del cuerpo a las lesiones o una infección.

Adipocitos o células grasas, constituyen tejidos conectivos celulares que almacenan triglicéridos (grasa). Se encuentran bajo la piel y alrededor de órganos como el corazón y los riñones.

Glóbulos blancos, cuyo número no es significativo en el tejido conectivo normal. Sin embargo, en respuesta a ciertos padecimientos, emigran de la sangre a los tejidos conectivos, donde su número aumenta considerablemente. Por ejemplo, el número de neutrófilos se incrementa en los sitios de infección, y el de eosinófilos, en respuesta a padecimientos alérgicos y parasitosis.

GLÓBULO BLANCO

EOSINÓFILO



NEUTRÓFILOS



MATRIZ DEL TEJIDO CONECTIVO

Cada tipo de tejido conectivo posee propiedades singulares, debidas a la acumulación de materiales específicos de la matriz entre las células. Ésta deriva sus propiedades de una sustancia fundamental líquida, sólida o en gel, que contiene fibras de proteínas.

MATRIZ DE TEJIDO CONECTIVO



MATRIZ ÓSEA




Sustancia fundamental

Es el componente de un tejido conectivo que se halla entre las células y fibras. Brinda sostén a las células, las mantiene unidas y constituye un medio por el cual se intercambian sustancias entre la sangre y dichas células. La sustancia fundamental desempeña una función activa en el desarrollo, migración, proliferación y cambio de forma de los tejidos, así como en sus funciones metabólicas.

La sustancia fundamental contiene una variedad de moléculas de alto peso, muchas de las cuales son combinaciones complejas de polisacáridos y proteínas. Por ejemplo, el ácido hialurónico es una sustancia viscosa y resbalosa que mantiene unidas las células, lubrica las articulaciones y ayuda a conservar la forma del globo ocular. Al parecer, también participa en la migración de los fagocitos a través del tejido conectivo durante el desarrollo físico y la reparación de heridas. Los glóbulos blancos, los espematozoides y algunas bacterias producen la hialuronidasa, enzima que desdoblaal ácido hialurónico y hace que la sustancia fundamental del tejido conectivo se vuelva acuosa. La producción de hialuronidasa permite que los glóbulos blancos se muevan por los tejidos conectivos y que los espermatozoides penetren el óvulo durante la fecundación. También explica la diseminación de las bacterias en los tejidos conectivos. El sulfato de condroitina es una sustancia gelatinosa con funciones de sostén y adherencia en el cartílago, el hueso, la piel y los vasos sanguíneos. La piel, los tendones, los vasos sanguíneos y las válvulas cardíacas contienen dermatansulfato, y los huesos, el cartílago y la córnea, keratansulfato. La sustancia fundamental también incluye proteínas de adhesión, las cuales se encargan de vincular entre sí los componentes de dicha sustancia y con las superficies de las células. La principal de estas proteínas en el tejido conectivo es la fibronectina, que une las fibras de colágeno con las sustancia fundamental, además de entrelazarlas. Y fija las células a la propia sustancia fundamental.

Fibras

Las fibras de la matriz proporcionan sostén a los tejidos conectivos y les confieren resistencia. Hay tres tipos de fibras en la matriz entre las células: fibras de colágeno, fibras elásticas y fibras reticulares.

Fibras de colágeno

Existen al menos cinco tipos distintos; son muy resistentes a las fuerzas de tracción sin que sena rígidas, lo cual posibilita la flexibilidad de los tejidos. Estas fibras suelen estar dispuestas en haces paralelos entre sí. Tal disposición permite una resistencia considerable. El componente químico de estas fibras es la proteína colágena, que es la más abundante del cuerpo, ya que equivale a casi el 25 % del total de las proteínas. Dichas fibras forman parte de casi todos los tipos de tejdios conectivos, en particular huesos, cartílagos, tendones y ligamentos.

FIBRAS DE COLÁGENO

Fibras elásticas

Son de un diámetro más pequeño que las fibras de colágeno, se ramifican y se unen a manera de red en el tejido. Estas fibras se forman por moléculas de una proteína llamada elastina y están rodeadeas por una glucoproteína, la fibrilina, indispensable par la estabilidad de la fibra elástica. A causa de su  estructura molecular singular, las fibras elásticas son resistentes y al mismo tiempo pueden estirarse hasta 150% de su longitud ne estado de relajación sin romperse. De igual importancia es que las fibras elásticas puedan recuperar su forma original después del estiramiento, propiedad denominada elasticidad. Las fibras elásticas abundan en la piel, pared de vasos sanguíneos y tejido pulmonar.

FIBRAS ELÁSTICAS

Fibras reticulares

Consisten en colágeno y un recubrimiento de glucoproteínas, sostienen la pared de los vasos sanguíneos y forman una red alrededor de las células adiposas, de las fibras nerviosas, de los músculos liso y estriado. Estas fibras, producidas por los fibroblastos, son más delgadas que las de colágeno, proporcionan soporte y resistencia, además de formar el estroma o estructura de sostén de muchos órganos blandos, como el bazo y los ganglios linfáticos y además participan en la formación de la membrana basal.

FIBRAS RETICULARES

ESTROMA