Gastrulación

La formación de la blástula  es seguida por un proceso denominado gastrulación  a través del cual se origina el intestino primitivo y se desarrollan las tres capas de tejido  embrionario: una capa interna, el endodermo , una capa media, el mesodermo y una capa externa, el ectodermo . Cada una de estas tres capas de tejido primario origina tejidos y órganos particulares.

En el erizo de mar, la gastrulación propiamente dicha comienza con la formación del blastoporo , una abertura en la blástula. Luego, la capa entera de células más próxima al blastoporo se invagina, moviéndose a través del blastocele hacia el polo opuesto y formando el arquenterón  que finalmente desarrollará el tubo digestivo. El blastoporo se transformará en el ano. La formación del ano en el blastoporo -o cerca de él- es la característica que define a los deuteróstomos , que incluyen a los equinodermos y a los cordados.

Como resultado de los movimientos que ocurren durante la gastrulación, se forman las tres capas de tejido embrionario mencionadas y se establece el eje anteroposterior del embrión.

La gastrulación produce un embrión de tres capas. El arquenterón se transformará en el tubo digestivo, y el blastoporo, en el ano. Finalmente, el blastocele queda casi completamente obliterado. En ésta y en otras ilustraciones posteriores, el ectodermo es azul, el endodermo es amarillo y el mesodermo es rojo.

Una vez completada la gastrulación, se hace evidente que ha ocurrido un proceso de diferenciación  celular. La célula huevo se ha transformado en un número de células diferenciadas, especializadas, que desempeñan funciones específicas.

La gastrulación en los anfibios sólo difiere de la del erizo de mar en algunos detalles. En Xenopus las células de la blástula tienen diferentes destinos según si estaban en la capa superficial o profunda del embrión. Durante la gastrulación, los tejidos embrionarios primarios -endodermo, mesodermo y ectodermo- se disponen en un patrón de tres capas. Hacia el final de la gastrulación, comienzan a aparecer los primeros signos visibles de diferenciación. El cordamesodermo, una lámina de células mesodérmicas, ha formado la notocorda y el ectodermo neural ha comenzado a engrosarse, formando la placa neural.

a), b). Las elevaciones engrosadas del ectodermo neural a derecha e izquierda de la placa neural se curvan formando el surco neural. Los rebordes del surco neural después se encuentran y se fusionan. c) Finalmente, el tubo neural resultante se separa del ectodermo epidérmico.

Simultáneamente, se van formando los somitos . El celoma  se forma entre dos capas de tejido en el mesodermo de la placa lateral. Quedan así establecidas las principales características del vertebrado.

En las aves y en los mamíferos, el homólogo del blastoporo es la línea primitiva .

Uno de los pasos evolutivos más importantes entre los vertebrados fue el desarrollo del huevo amniota , que contiene su propia reserva de agua y, por lo tanto, puede ser depositado en tierra. El agua está contenida dentro de las membranas extraembrionarias . Estas membranas comienzan como extensiones del blastodisco y cada una está formada por una combinación de dos de los tipos primarios de tejido.

En los reptiles y en las aves, estas membranas desempeñan papeles esenciales en suministrar al embrión en desarrollo moléculas de alimento y oxígeno, en eliminar productos de desecho nitrogenados y proteger al embrión de la abrasión. En los mamiferos, elsaco vitelino  es el sitio en el cual las células germinales son retenidas antes de su migración a las gónadas  en desarrollo, la alantoides  se desarrolla en cordón umbilical, el corion  forma estructuras del lado fetal de la placenta, y el amnios , como en aves y reptiles, encierra el embrión en una cavidad llena de fluido.

A medida que el embrión se hace tubular y se separa del vitelo, comienzan a formarse las membranas extraembrionarias. Una membrana, el saco vitelino, crece alrededor del vitelo y lo rodea casi por completo. Una segunda membrana, la alantoides, surge como una excrecencia de la parte posterior del intestino. La tercera y la cuarta se elevan por encima del embrión, se fusionan y se forman dos membranas separadas. La interna es el amnios y la externa es el corion. El corion finalmente se fusiona con la alantoides (membrana corioalantoica), que en etapas posteriores del desarrollo encierra al embrión, al vitelo y a todas las otras estructuras. La diferenciación es el resultado de la expresión diferencial de genes  específicos en el núcleo de una célula. Una variedad de experimentos han demostrado que, para ciertos tipos celulares, la diferenciación no resulta irreversible hasta bastante tarde en el proceso del desarrollo. Sin embargo, para muchos tipos celulares, la potencialidad de desarrollo se ve gradualmente limitada a medida que la gastrulación avanza y ciertas capas de células se ubican adecuadamente en el embrión. Este proceso, en el cual queda fijado el destino de una célula, depende de una serie progresiva de interacciones entre diferentes tipos de tejidos. Las últimas etapas del desarrollo después de la segmentación y de la gastrulación generalmente se conocen como organogénesis . La organogénesis comienza con la interacción inductiva entre el ectodermo y el cordamesodermo subyacente. Cada uno de los tres tejidos primarios formados durante la gastrulación experimenta luego crecimiento, diferenciación y morfogénesis . Este proceso es esencialmente el mismo en todos los vertebrados. Por otra parte, cada sección del cuerpo tiene una conformación y estructura características. Sólo unos pocos procesos celulares, repetidos una y otra vez en diversas permutaciones y combinaciones, parecen ser responsables de la configuración de las distintas estructuras del cuerpo. Este proceso incluye: 1) incrementos o decrementos en las tasas de crecimiento y división celular, 2) cambios en la adhesión  de las células a células vecinas; 3) deposición de materiales extracelulares y 4) cambios en la configuración celular producidos por extensión o contracción.